La taxonomía del lobo ibérico (Canis lupus signatus)

Fecha de la última modificación: 01/12/2023

Taxonomía tradicional Vs moderna: una introducción a la taxonomía integrativa

La descripción taxonómica de muchas especies se ha hecho teniendo en cuenta los conocimientos morfológicos y geográficos disponibles en determinadas épocas. De ahí las múltiples diferencias de definiciones, según disciplinas, para conceptos tan fundamentales en biología como el de «especie». Estos estudios se complican sobremanera si se tienen en cuenta variables como la varianza intrapoblacional debida al sexo, la edad, la zona geográfica y la propia variabilidad individual. Culturismo femminile: lyndsay dejager va in palestra comprare cialis 20mg glucosamina e condroitina per le articolazioni – tutto il bodybuilding.LL

La incorporación de herramientas modernas de conocimiento (de índole genético, etc.) ha generado una abundancia de conceptos (biológicos, filogenéticos, etc.) para definir una especie, lo cual ha conformado la moderna «taxonomía integrativa», que pretende aglutinar de forma multidisciplinar todas las definiciones existentes para conceptos como especie y subespecie, que habitualmente son utilizados por público no especializado y que podrían parecer conceptos estáticos. El organismo internacional que vela y arbitra por la nomenclatura taxonómica en Zoología es la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Todas estas cuestiones conllevan constantes cambios y actualizaciones taxonómicas, especialmente en algunos grupos biológicos para los que el conocimiento filogeográfico y genético es todavía limitado.

El conocimiento taxonómico podría parecer consolidado para una especie tan conocida a priori como el lobo (Canis lupus). Sin embargo, este conocimiento puede presentar grietas y lógicamente no está exento de nuevos avances en dicho conocimiento (genómicos, etc.), que a su vez pueden implicar algunos cambios en cuanto a la identificación y caracterización de (sub)poblaciones de lobos, incluso comparaciones de tipo histórico y/o paleontológico.

Un ejemplo derivado de estas disciplinas es el que atañe a los diferentes estudios de la variedad doméstica del lobo (el perro) y la clasificación de sus múltiples razas, fruto de una selección artificial más o menos reciente, o también los que se refieren a análisis de la separación intraespecífica de cánidos a los que por su morfología calificamos en español como «lobos» (en particular, en Norteamérica, donde se ha producido una notable hibridación con coyotes Canis latrans). Además, la taxonomía integrativa proporciona interesantes debates científicos, surgidos de la asignación específica de cánidos desconocidos, pero con morfología compatible a la de los lobos, como puede ser el caso de los mal denominados “lobos africanos” Canis lupaster, cuyo nombre vulgar como «lobos chacaloides» es más mediático que el de «chacales loboides», aunque haya que asignarlos como “chacales dorados” (una especie distinta de la previamente conocida) ⁽¹⁾. Resulta igualmente interesante el debate científico relacionados con la clasificación específica de los dingos en Australasia y las implicaciones legales de dicha taxonomía ^{(2, 3, 4)}; el dingo es un perro domestico asilvestrado hace varios milenios, que ejerce de depredador apical en Australia.

Volviendo a los lobos (Canis lupus), no hace tanto, mientras algunos renombrados biólogos citaban la presencia de hasta veinticuatro subespecies distintas de lobos en Norteamérica en función de distintas consideraciones, atributos y citas bibliográficas, otros trabajos -que integraban el conocimiento pluridisciplinar- comprobaron que cabría diferenciar a los sumo solamente cinco subpoblaciones de lobos Canis lupus (asignables como subespecies) en todo Norteamérica ^{(5, 6)}. En cambio, en Europa se asume que todas las poblaciones de lobos existentes corresponden a la especie tipo Canis lupus lupus, aunque habitualmente se reconocen dos poblaciones diferenciadas de esa población tipo, asimilables a subespecies, por su secular aislamiento geográfico y genético en las Penínsulas Itálica como Canis lupus italicus e Ibérica como Canis lupus signatus. La primera de esas subespecies es altamente singular y aparece aislada genéticamente del resto de lobos de Europa, ya que las distintas caracterizaciones genéticas han mostrado la existencia de un perfil genético exclusivo (haplotipo). Los lobos ibéricos comparten distintos perfiles genéticos, según la región de ADN comparada encontrados en esta población con los del resto de Europa oriental y boreal ^{(7, 8)}, lo cual sugiere un flujo genético pasado entre lobos del este y el oeste de Europa. Pero esta consideración la desarrollaremos posteriormente al repasar los orígenes de estas inferencias específicas.

¿Existe el Canis lupus signatus ?

El origen de la presunta diferenciación taxonómica del Canis lupus signatus se remonta a la descripción del zoólogo Ángel Cabrera en su libro «Fauna Ibérica» publicado en 1914 ⁽⁹⁾. Esta mención viene al caso porque es importante acudir a las fuentes primarias y originales, y así, evitar el conocimiento arrastrado, tan típico y tópico, sobre lobos en España.

Su descripción taxonómica de lobos en España la realizó para ejemplares que asignaba a dos razas de Canis lupus, diferenciables según su propio criterio taxonómico.

La primera de ellas, ampliamente distribuida aún por Iberia, fue descrita como Canis lupus signatus ^(9). Cabrera consideraba que el «signatus» (que significa, marcado) se trataba de una “raza de lobos de gran tamaño, con el vientre blancuzco y un trazo blanco a través de la mejilla, desde la garganta, y además, por un carácter molar: cúspide anterior externa del molar primero superior derecho muy grande”. 

Según Cabrera, «el lobo español se distingue muy bien del que vive en otros países de Europa por la prolongación del color blanco de la garganta a través de la mejilla, formando una banda bastante bien definida, y más todavía por el matiz mucho más rojo del hocico y las patas; pero la diferencia principal y más constante, la que obliga a separar la forma española como una subespecie bien distinta, está en el tamaño de la cúspide anterior externa del molar primero superior derecho (figura 2). En C. lupus, el diámetro transversal de la base de esta cúspide es, a lo sumo, igual al ancho de la porción plana de la corona; en cambio, en C. l. signatus, dicho diámetro es bastante mayor que el de la parte plana».

La segunda de ellas, Canis lupus deitanus, fue caracterizada a partir de únicamente dos ejemplares vivos en un zoo con origen presunto en el Levante y Sureste español, cuya diferenciación correspondía según el autor a que era «mucho más pequeño que Canis lupus signatus y con el vientre de color ante ocráceo en vez de blancuzco” ⁽⁹⁾. No se conservan muestras biológicas de esos ejemplares para validar tal asignación subespecífica, y evaluar así, si tales peculiaridades externas reflejaban las características de una población natural de lobos, o resultan de las condiciones de cautiverio de esa pareja de animales, o son el resultado de la variabilidad individual. Por tanto, evaluar si las características individuales de esa pareja de lobos “deitanus” eran suficientemente diferenciales y capaces de soportar tal afiliación subespecífica, es incontrastable.

Por tanto, cabe afirmar que prácticamente toda la caracterización asumida recurrentemente por diversos estamentos y publicaciones sobre lobos ibéricos Canis lupus signatus NO tiene mucho que ver con lo señalado con las fuentes originales, como las renombradas marcas negras en las extremidades delanteras, que por otra parte están presentas en un notable porcentaje de lobos del resto de Europa. El carácter exclusivo y diagnóstico diferencial de “signatus” para Cabrera ⁽⁹⁾ era un diente molar (figura 2), y no tanto el pelaje. De hecho, el pelaje es un atributo sujeto a variaciones notables geográficas e individuales (incluso a lo largo de su vida), sin necesidad de fijación genética, máxime teniendo en cuenta las variantes meridionales de lobos (indios, mexicanos, arábigos, ibéricos, griegos, etc.). Además, el pelaje en lobos «meridionales» suele mostrar un patrón convergente en cuanto a una coloración general dominada por marrones y pardos, con algunas variaciones, lo cual no impide la presencia de otros mantos y colores, como por ejemplo, ejemplares albinos y melánicos, igualmente descritos y conocidos para la población hispana de lobos. Es más, las descripciones proporcionadas por Cabrera sobre C. l. signatus no han estado basadas en estudios morfológicos que analicen objetivamente las pretendidas diferencias entre la población ibérica y otras cercanas hasta finales del s. XX.

El investigador Carles Vilà, además de ser el pionero en el radiomarcaje de lobos en España, también lo fue en evaluar cuantitativamente las hipótesis de Cabrera sobre el trinomio Canis lupus signatus. Para ello, caracterizó casi 700 muestras biológicas de lobos de todo el mundo (de las que el 29% eran lobos de la Península Ibérica) mediante el estudio de la craneometría, sonatometría y diseño del pelaje, cuyos resultados publicó en su tesis doctoral ⁽¹¹⁾.

Entre las conclusiones que obtuvo destacaba la convergencia fenotípica tan acusada que exhiben los lobos meridionales (p. e. italianos, arábigos, griegos e ibéricos), frente a lo observado en poblaciones boreales. Estas poblaciones de lobos (norteamericanas y europeas del Este) fueron más importantes en cuanto a su número y distribución de efectivos durante los tiempos de su persecución histórica. También comprobó la variación de morfos, tamaño corporal y craneometría relacionada directamente con la latitud, lo mismo que se había observado en Norteamérica y en el Este de Europa. Así, las poblaciones de lobos del Este de Europa, asignadas a 3-4 subespecies diferentes por aquel entonces (hoy corresponden a la nominal Canis lupus lupus), mostraban la misma tendencia en cuanto a la variación de sus características morfológicas observada en Norteamérica -p. e. incrementando el tamaño corporal y el cráneo- con la latitud. El análisis de las variables corporales estudiadas por Vilà, también indicaba que las dimensiones de los lobos de la Península Ibérica eran similares a las de los ejemplares de la población griega, inferiores a las de los que se observaban para el Norte y Este de Europa, y algo mayores que las observadas para los individuos de la población italiana y árabiga. El diseño y la coloración del pelaje de lobos de la Península Ibérica están dominados por tonalidades contrastadas, ocráceas, pardas y rojizas. No obstante, ese diseño uniforme si presenta variabilidad cuando se contrasta entre clases de edad (jóvenes versus adultos).

En ausencia de estudios genéticos, el investigador Vilà también encontró diferencias craneales entre subpoblaciones de lobos, estando la población ibérica, la italiana y la árabe significativamente diferenciadas con respecto a otras poblaciones (que entonces se asignaban a subespecies distintas) ⁽¹¹⁾.

Todas estas diferencias validaban el trinomio Canis lupus signatus para «nuestros» lobos, pero podían atribuirse también a presiones selectivas dispares por razones geográficas de separación, por procesos de extinción provocados por los humanos de (sub)poblaciones de lobos (especialmente, en tiempos históricos recientes), por el aislamiento prolongado, por un tamaño y densidad poblacional reducidos, consecuencia de la supervivencia durante milenios en clara desventaja con el ser humano. Como se ha probado posteriormente, esto ha dejado una impronta genética en nuestra población de lobos (y en otras), lo cual se ha visto reflejado en el reducido tamaño de la población efectiva de lobos ibéricos, estimado en apenas 50 ^{(12, 13)}.

El avance del conocimiento gracias al ADN: ¿Qué nos dice el ADN de los lobos? ¿Existen las «subespecies» de lobos?

El descubrimiento del existencia, forma, composición y estructura del ADN, ha revolucionado el conocimiento científico y el avance espectacular de disciplinas basadas en técnicas se secuenciación genética de lectura de las cadenas de ADN, como la filogeografía, genómica y genética de poblaciones, ha contribuido a (a) discernir mejor entre especies salvajes como los lobos (y/o de sus variedades domésticas, como los perros), y a (b) clasificar entre unidades de poblaciones dentro de cada taxón considerado, incluida la población mundial e ibérica de lobos.

Ese conocimiento científico ha permitido separar genéticamente lobos y perros (con su extraordinaria diversidad de formas), y también entre lobos (figura 1). La aplicación de estudios de ADN con lobos ha permitido aclarar el controvertido panorama de subespecies descritas en el s. XX en base a las características morfológicas y geográficas de los lobos (figuras 3 y 4). Y también las tasas de introgresión genética de perros sobre los lobos, mal llamadas de “hibridación”. Al integrar el conocimiento genético más avanzado sobre las casi cuatro decenas de subespecies descritas en el pasado siglo XX para Norteamérica, se ha comprobado que solo ocho ostentan méritos para ello ⁽⁵⁾. Y como la ecología conduce a la evolución en lobos y también a la singularidad genética, parece más recomendable hablar de poblaciones de lobos y no de subespecies.

Así, entre los grupos que el ADN distingue puede observarse la diferenciación entre lobos norteamericanos y europeos (a pesar de que los lobos norteamericanos modernos derivan de la colonización de lobos euroasiáticos), y también de los distintos subgrupos dentro de cada uno de ellos (figura 4).

También ha permitido observar la importante pérdida en la diversidad genética y en el número de perfiles genéticos (haplotipos) en subpoblaciones de lobos ⁽⁵⁾, como la ibérica e italiana, especialmente cuando se comparan con poblaciones contiguas y más grandes de lobos ^{(12, 13)}. Por ejemplo, los ejemplares de lobos de muestras biológicas históricas (remontándonos a varios siglos) hallados en Iberia eran portadores de genes no asignados a los perfiles genéticos actuales de “signatus”, y algo análogo sucedía con los lobos que aparecían en Francia e Italia, que actualmente sólo se asignan al haplotipo “italicus” ⁽¹⁴⁾.

El genoma del lobo y las comparaciones que se hace (subespecies, poblaciones, etc.)

Las consideraciones de rango menor a la especie dependen también de la región de ADN que se emplee y del número de pares de bases que se utilice para dicha comparación (figura 2). Lo que se analizan para ello son los polimorfismos o cambios en las letras del ADN entre los distintos organismos e individuos, para caracterizarlos y discriminar las diferencias. Así, en términos globales, se utiliza habitualmente el ADN mitocondrial (una molécula circular de aproximadamente 16.000 pares de bases; Ejemplo: solo es el 0,0005% del genoma nuclear humano), en particular el de la región control (no codificante de genes), de un millar de pares de bases, pero también se  utilizan otras, como el complejo MHC o genes funcionales en cromosomas involucrados en procesos de inmunidad, y/o los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP).

Por otra parte, en todas las poblaciones de lobos del mundo donde se ha analizado genéticamente la cruces entre lobos y perros, se ha podido comprobar que la tasa de introgresión genética del perro en el lobo es reducida, habitualmente en torno al 5-10% del genoma, lo cual es un porcentaje relativamente bajo, sugiere mecanismos etológicos y evolutivos que impiden cruces naturales generalizados. Todo ello sugiere que lobos y perros están bien diferenciados (figuras 1 y 3), que los cruces genéticos con perros no resultan un problema acuciante ni creciente global, sino un problema menor y localizado, observado esporádicamente, especialmente en áreas donde los lobos son altamente perseguidos y matados por la acción humana.

¿Por qué se utiliza generalmente el ADN mitocondrial?

Porque (a) su longitud es corta o moderada de en torno a un millar de pares de bases; (b) su heredabilidad es solo materna; (c) presenta una elevada tasa de mutación para detectar los cambios o polimorfismos de las letras de ADN (o bases) en esa región control; y (c) presenta muchas copias moleculares por célula, lo cual facilita el análisis de laboratorio.

A pesar de que este ADN solo refleja la historia evolutiva de los linajes maternos, los patrones observados de pérdida de diversidad genética mitocondrial a lo largo del tiempo en lobos son concordantes con los observados del empleo de marcadores de herencia biparental o solo masculina (como el cromosoma Y, etc.).

¿Y qué nos dice el ADN de los lobos de la pérdida de diversidad genética en lobos?

El estudio de ADN en lobos ha permitido comprobar la importante pérdida en la diversidad genética de lobos a nivel global como se puede deducir del número de perfiles genéticos (llamados haplotipos) en poblaciones de lobos. Así, en Norteamérica ⁽⁵⁾, analizando las secuencias mitocondriales de 34 lobos muertos antes de las campañas de extinción masiva provocada por los humanos en tiempos históricos y de 96 lobos norteamericanos actuales, se encontraron 13 perfiles distintos en esos lobos “históricos” (y de ellos, nueve, -70%- eran perfiles únicos y exclusivos, perdidos para siempre) y 10 en los lobos “contemporáneos” (solo seis -60%- perfiles únicos). Todo ello permitió evaluar la tasa de pérdida de la diversidad genética de lobos en tiempos históricos frente a los actuales, encontrándose que el 50% de los perfiles genéticos presentes en la población histórica de lobos, se había perdido durante el último siglo y que algunos linajes, como el asignado al de la población de lobos mexicanos, era extraordinariamente diversos y ocupaban un área de distribución mucho mayor que la actual, por haber constituido un refugio de lobos durante los periodos interglaciares ⁽⁵⁾ (actualmente, el lobo mexicano es uno de los más amenazados de extinción del mundo).

En las comparaciones de los ejemplares de lobos “históricos” (remontándonos a varios siglos atrás) hallados en Iberia con los modernos (contemporáneos) se ha observado que los históricos eran portadores de genes no asignados a los perfiles genéticos actuales. Así, sobre 19 perfiles genéticos de lobos ibéricos “históricos”, solo 6 (21%) de ellos se encontraba hoy día presentes en muestras biológicas de lobos contemporáneos, lo cual supone una pérdida del 79% de la diversidad genética de haplotipos de ADN mitocondrial ⁽¹⁵⁾. Es más, uno de esos haplotipos se encontraba presente en la subpoblación de Sierra Morena (testigo histórico de la gran población ibérica contigua que ocupaba toda la Península), por lo que su pérdida es definitiva ⁽¹⁵⁾.

También se ha podido comprobar la enorme fragmentación poblacional existente, lo cual se traduce en diferencias genéticas, como se pude observar de la población ibérica e italiana, aisladas secularmente del resto de lobos por la persecución humana, que han sufrido una gran reducción en tiempos históricos, tanto en área de distribución como en tamaño de población, y especialmente cuando se comparan con poblaciones contiguas y más grandes de lobos, como las asiáticas y norteamericanas (figuras 4 y 5).

¿Y qué nos dice el ADN de los lobos ibéricos?

En análisis genéticos efectuados con lobos ibéricos actuales a partir de la región control del ADN mitocondrial (425 pares de bases), se ha encontrado que Iberia cuenta con al menos cuatro perfiles genéticos de lobos, siendo dos de ellos los más habituales y repartidos (conocidos como “lu1” y “lu4”). Y uno de los dos perfiles genéticos (“lu4”) más ampliamente encontrado en lobos, es compartido con lobos del resto de Europa oriental y boreal (figura 4). Sirva de comparación que en Europa oriental (incluida parte de la Rusia europea), se han encontrado al menos 21 perfiles genéticos distintos (con 425 pares de bases), y muchos de ellos, ampliamente repartidos geográficamente ⁽¹²⁾.

Otro trabajo sugieren la presencia de un total de veinticuatro perfiles genéticos de lobos ibéricos, pero con secuencias de ADN mitocondrial muy pequeñas, de solo 230 pares de bases, de los cuales dos son encontrados tanto en España como Portugal, nueve en Portugal y trece en España ⁽¹⁶⁾.

Independientemente de ello, se puede afirmar que NO existe una asociación exclusiva y única entre perfil genético y población de lobos (asimilable a subespecie diferenciada) en la Península (Ibérica) porque ésta no ostenta un solo perfil genético de lobos (la italiana, si).

Cuando se ha utilizado el ADN de toda la mitocondria menos la región control (15.640 pares de bases), se ha encontrado diversidad genética adicional, con presencia de doce haplotipos distintos en lobos ibéricos, de los cuales ocho perfiles (67%) se hallaron en ejemplares contemporáneos (con dos exclusivos) y diez perfiles (83%) en lobos históricos (con cuatro perfiles exclusivos, y ya extinguidos) ⁽¹⁵⁾. Uno de esos haplotipos, presente tanto en lobos históricos y contemporáneos, correspondía a un ejemplar de Sierra Morena, por lo que también se ha perdido para siempre.

En análisis genéticos efectuados con lobos ibéricos actuales a partir de marcadores moleculares de herencia parental y del cromosoma Y (presente sólo en machos), se ha encontrado que Iberia ⁽¹⁶⁾, según los marcadores moleculares empleados, cuentan con entre 7 y 11 haplotipos distintos (3 de ellos exclusivos para lobos ibérico para el SNP del cromosoma Y) y estando algunos de ellos compartidos con perros, pero también con lobos de China, Irán y Canadá, y esto parece sugerir a los autores ⁽¹⁶⁾ que la diversidad actual de lobos ibéricos para el cromosoma Y es significativamente alta.

Cuando el análisis genético se realiza teniendo en cuenta los haplotipos derivados del complejo MHC (genes funcionales en cromosomas involucrados en procesos de inmunidad) ⁽¹⁷⁾, se ha podido comprobar cómo seis (86%) de los siete perfiles encontrados en la Península Ibérica son compartidos con Europa oriental y boreal (Balcanes, Escandinavia e Italia), y solamente uno (14%) es exclusivo de la población ibérica de lobos (figura 6).

Podemos concluir que el lobo ibérico no está tan diferenciado genéticamente de otras poblaciones de lobos europeas, y que ha existido un flujo genético en tiempos históricos entre nuestros lobos y los del este de Europa, perdido en tiempos históricos relativamente recientes (quizás con la extinción de los lobos de Europa central). Por comparación con otras poblaciones próximas, la subpoblación italiana de lobos si está sumamente diferenciada en términos genéticos de los lobos del resto de Europa (y del mundo) (figuras 5 y 6), aunque esto presumiblemente cambiará dado que la protección efectiva otorgada a esos lobos está permitiendo su recuperación parcial por el arco alpino, gracias a la dispersión y colonización con éxito de territorios perdidos. Este análisis choca frontalmente con lo que sucede con los lobos en España y Portugal, que no han salido de nuestras fronteras, y que dentro de ellas, sólo el 21% es ocupado por la especie, a pesar de que al menos el 55% de la superficie peninsular es potencialmente idóneo para la presencia del cánido salvaje ⁽¹⁸⁾

Sobre todo lo anteriormente expuesto, subyace el siguiente análisis: no reviste la misma consideración un aislamiento genético motivado por una causa artificial (en lobos, la persecución humana que conduce a su reducción poblacional severa y a su constreñimiento geográfico en un determinado contexto), que un aislamiento de origen natural (no provocado por humanos) consecuencia de procesos evolutivos ⁽¹⁹⁾.

La argumentación previa conduce a establecer la imperiosa necesidad de resolver los problemas del aislamiento de (sub)poblaciones de lobos, promoviendo su crecimiento continuado y favoreciendo la conectividad entre esas (sub)poblaciones, al menos en el seno de entidades políticas tan importantes como la Unión Europea, con el fin de paliar los riesgos de conservación demográficos y genéticos a largo plazo de la especie Canis lupus ⁽²⁰⁾.

Ideas clave

• Lobos y perros están genéticamente bien diferenciados, tanto actual como históricamente, y el entrecruzamiento entre perros y lobos no es un problema genético en términos de tasas globales que deba revestir consideración de relevancia entre los gestores.
• Es más recomendable hablar de poblaciones de lobos y no de subespecies.
• Los lobos ibéricos actualmente conforman una unidad demográfica diferenciable de otros lobos de Europa, pero no resultan tan diferenciables desde el punto de vista genético del resto de Europa (como los italianos, por ejemplo).
• La diferenciación ibérica no parece responder a factores naturales intrínsecos (ecológicos), sino a la histórica persecución humana, que ha reducido sobremanera el tamaño de su población, aislando secularmente la población ibérica frente a otras poblaciones europeas.
• Para mejorar la diversidad genética de la población ibérica de lobos, es necesario su crecimiento y su conexión con otras poblaciones de Europa, especialmente, si son genéticamente distintas y cercanas, como la italiana. Así se minimiza también la posible introgresión de ADN de perros en lobos.

Citas bibliográficas:

(1) Koepfli, K.-P., Pollinger, J., Godinho, R., Robinson, J., Lea, A., Hendricks, S., Schweizer, R.M., Thalmann, O., Silva, P., Fan, Z., Yurchenko, A.A., Dobrynin, P., Makunin, A., Cahill, J.A., Shapiro, B., Álvares, F., Brito, J.C., Geffen, E., Leonard, J.A., Helgen, K.M., Johnson, W.E., O´Brien, S.J., Val Valkenburgh, B. & Wayne, R.K. (2015). Genome-wide evidence reveals that African and Eurasian golden jackals are distinct species. Current Biology, 25 (16): 2158-2165.

(2) Jackson, S.M., Groves, C.P., Fleming, P.J., Aplin, K.P., Eldridge, M.D., Gonzalez, A. & Helgen, K.M. (2017). The wayward dog: Is the Australian native dog or dingo a distinct species?. Zootaxa, 4317 (2): 201-224.

(3) Smith, B.P., Cairns, K.M., Adams, J.W., Newsome, T.M., Fillios, M., Déaux, E.C., Parr, W.C.H., Letnic, M., Van Eeden, L.M., Appleby, R.G., Bradshaw, C.J.A., Savolainen, P., Ritchie, E.G., Nimmo, D.G., Archer-lean, C., Greenville, A.C., Dickman, C.R., Watson, L., Moseby, K.E., Doherty, T.S., Wallach, A.D., Morrant, D.S. & Crowther, M.S. (2019). Taxonomic status and nomenclature of Australia’s native canid: the case to retain Canis dingo (Meyer 1793). Zootaxa, 4564 (1): 173-197.

(4) Jackson, S.M., Fleming, P.J.S., Eldridge, M.D.B., Ingleby, S., Flannery, T.I.M., Johnson, R.N., Cooper, S.J.B. & Mitchell, K.J. (2019). The Dogma of Dingoes-Taxonomic status of the dingo: A reply to Smith et al. Zootaxa, 4564 (1): 198-212.

(5) Leonard, J. A., Vilà, C. & Wayne, R. K. (2005). Legacy lost: genetic variability and population size of extirpated US gray wolves (Canis lupus). Molecular Ecology, 14: 9-17.

(6) Nowak, R.M. (1995). Another look at wolf taxomony. Pp. 375-397. En: Carbyn, L.N., Fritts, S.H. & Seip, D.R. (Eds). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada.

(7) Vila, C., Amorim, I.R., Leonard, J.A., Posada, D., Castroviejo, J., Petrucci-Fonseca, F., Crandall, K.A, Ellegren, H. & Wayne, R.K. (1999). Mitochondrial DNA phylogeography and population history of the grey wolf Canis lupus. Molecular Ecology, 8: 2089-2103

(8) Pilot, M., Branicki, W., Jędrzejewski, W., Goszczyński, J., Jędrzejewska, B., Dykyy, I., Shkvyrya, M. & Tsingarska, E. (2010). Phylogeographic history of grey wolves in Europe. BMC Evolutionary Biology, 10: 104.

(9) Cabrera (1914). Canis lupus signatus. Pp: 180-183. Fauna Ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales. 441 pp.

(10) Cabrera (1914). Canis lupus deitanus. Pp: 183-184. Fauna Ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales. 441 pp.

(11) Vilà, C. (1993). Aspectos morfológicos y ecológicos del lobo ibérico (Canis lupus Linnaeus, 1758). Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. 299 pp.

(12) Sastre, N., Vilà, C., Salinas, M., Bologov, V.V., Urios, V., Sanchez, A., Francino, O. & Ramirez, O. (2011). Signatures of demographic bottlenecks in European wolf populations. Conservation Genetics, 12: 701-712.

(13) vonHoldt, B.M., Pollinger, J.P., Earl, D.A., Knowles, J.C., Boyko, A.R., Parker, H., Geffen, E. Pilot, M, Jedrzejewski, W., Jedrzejewska, B., Sidorovich, V., Greco, C., Randi, E., Musiani, M., Kays, R., Bustamante, C.D., Ostrander, E.A., Novembre, J. & Wayne, R.K. (2011). A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids. Genome Research, 21: 1294-1305.

(14) Dufresnes, C., Miquel, C., Remollino, N., Biollaz, F., Salamin, N., Taberlet, P. & Fumagalli, L. (2018). Howling from the past: historical phylogeography and diversity losses in European grey wolves. Proceedings of Royal Society for Biological Sciences, 285: 20181148.

(15) Salado, I., Preick, M. Lupiáñez-Corpas, N., Fernández-Gil, A., Vilà, C., Hofreiter, M. & Leonard, J.A. (2023). Loss of mitochondrial genetic diversity despite population growt: the legacy of past wolf population declines. Genes, doi: htttps://doi.org./10.3390/genes14010075.

(16) Pires, A.E., Amorim, I.R., Borges, C. , Simões, F., Teixeira, T., Quaresma, A., Petrucci-Fonseca, F., Matos, J. (2016). New insights into the genetic composition and phylogenetic relationship of wolves and dogs in the Iberian Peninsula. Ecology and Evolution, 7: 4440-4418.

(17) Rocha, R.G., Magalhães, V., López-Bao, J.V., van der Loo, W., Llaneza, L.A., Alvares, F., Esteves, P.J. & Godinho, R. (2019). Alternated selection mechanisms maintain adaptive diversity in different demographic scenarios of a large carnivore. BMC Evolutionary Biology, 19: 90.

(18) Grilo, C., Lucas, P.M., Fernández‐Gil, A., Seara, M., Costa, G., Roque, S., Rio‐Maior, H., Nakamura, M., Álvares, F., Petrucci‐Fonseca, F. & Revilla, E. (2018). Refuge as major habitat driver for wolf presence in human-modified landscapes. Animal Conservation, 22: 59-71.

(19) Leonard, J.A. (2014). Ecology drives evolution in grey wolves. Evolutionary Ecology Research, 16: 461-473.

(20) Hindrikson, M., Remm, J., Pilot, M., Godinho, R., Stronen, A.V., Baltrūnaité, L., Czarnomska, S. D., Leonard, J.A., Randi, E., Nowak, C. Åkesson, M., López-Bao, J.V., Álvares, F., Llaneza, L.A., Echegaray, J., Vilà, C., Ozolins, J., Rungis, D., Aspi, J., Paule, L., Skrbinšek, T. & Saarma, U. (2017). Wolf population genetics in Europe: a systematic review, meta-analysis and suggestions for conservation and management. Biological Reviews, 92 (3): 1601-1629.

Compártelo en Twitter en Facebook